Мейоз – это способ деления клеток эукариот, при котором образуются гаплоидные клетки. Этим мейоз отличается от митоза, при котором образуются диплоидные клетки.
Кроме того, мейоз протекает в два следующих друг за другом деления, которые называют соответственно первым (мейоз I) и вторым (мейоз II). Уже после первого деления клетки содержат одинарный, т. е. гаплоидный, набор хромосом. Поэтому первое деление часто называют редукционным . Хотя иногда термин «редукционное деление» применяют по отношению ко всему мейозу.
Второе деление называется эквационным и по механизму протекания сходно с митозом. В мейозе II к полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды.
Мейозу, как и митозу, в интерфазе предшествует синтез ДНК – репликация, после которой каждая хромосома состоит уже из двух хроматид, которые называют сестринскими. Между первым и вторым делениями синтеза ДНК не происходит.
Если в результате митоза образуются две клетки, то в результате мейоза – 4. Однако если организм производит яйцеклетки, то остается только одна клетка, сконцентрировавшая в себе питательные вещества.
Количество ДНК перед первым делением принято обозначать как 2n 4c. Здесь n обозначает хромосомы, c – хроматиды. Это значит, что каждая хромосома имеет гомологичную себе пару (2n), в то же время каждая хромосома состоит из двух хроматид. С учетом наличия гомологичной хромосомы получается четыре хроматиды (4c).
После первого и перед вторым делением количество ДНК в каждой из двух дочерних клетках сокращается до 1n 2c. То есть гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки, но продолжают состоять из двух хроматид.
После второго деления образуются четыре клетки с набором 1n 1c, т. е. в каждой присутствует только одна хромосома из пары гомологичных и состоит она только из одной хроматиды.
Ниже приводится подробное описание первого и второго мейотического деления. Обозначение фаз такое же как при митозе: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Однако протекающие в эти фазы процессы, особенно в профазе I, несколько отличаются.
Мейоз I
Профаза I
Обычно это самая длинная и сложная фаза мейоза. Протекает намного дольше, чем при митозе. Связано это с тем, что в это время гомологичные хромосомы сближаются и обмениваются участками ДНК (происходят конъюгация и кроссинговер).
Конъюгация - процесс сцепления гомологичных хромосом. Кроссинговер - обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами. Несестринские хроматиды гомологичных хромосом могут обменяться равнозначными участками. В местах, где происходит такой обмен формируется так называемая хиазма .
Спаренные гомологичные хромосомы называются бивалентами , или тетрадами . Связь сохраняется до анафазы I и обеспечивается центромерами между сестринскими хроматидами и хиазмами между несестринскими.
В профазе происходит спирализация хромосом, так что к концу фазы хромосомы приобретают характерную для них форму и размеры.
На более поздних этапах профазы I ядерная оболочка распадается на везикулы, ядрышки исчезают. Начинает формироваться мейотическое веретено деления. Образуются три вида микротрубочек веретена. Одни прикрепляются к кинетохорам, другие - к трубочкам, нарастающим с противоположного полюса (конструкция выполняет функцию распорок). Третьи формируют звезчатую структуру и прикрепляются к мембранному скелету, выполняя функцию опоры.
Центросомы с центриолями расходятся к полюсам. Микротрубочки внедряются в область бывшего ядра, прикрепляются к кинетохорам, находящимся в области центромер хромосом. При этом кинетохоры сестринских хроматид сливаются и действуют единым целым, что позволяет хроматидам одной хромосомы не разъединяться и в дальнейшем вместе отойти к одному из полюсов клетки.
Метафаза I
Окончательно формируется веретено деления. Пары гомологичных хромосом располагаются в плоскости экватора. Они выстраиваются друг против друга по экватору клетки так, что экваториальная плоскость оказывается между парами гомологичных хромосом.
Анафаза I
Гомологичные хромосомы разъединяются и расходятся к разным полюсам клетки. Из-за произошедшего в профазу кроссинговера их хроматиды уже не идентичны друг другу.
Телофаза I
Восстанавливаются ядра. Хромосомы деспирализуются в тонкий хроматин. Клетка делится надвое. У животных впячиванием мембраны. У растений образуется клеточная стенка.
Мейоз II
Интерфаза между двумя мейотическими делениями называется интеркинезом , он очень короткий. В отличие от интерфазы удвоения ДНК не происходит. По-сути она и так удвоена, просто в каждой из двух клеток содержится по одной из гомологичных хромосом. Мейоз II протекает одновременно в двух клетках, образовавшихся после мейоза I. На схеме ниже изображено деление только одной клетки из двух.
Профаза II
Короткая. Снова исчезают ядра и ядрышки, а хроматиды спирализуются. Начинает формироваться веретено деления.
Метафаза II
К каждой хромосоме, состоящей из двух хроматид, прикрепляется по две нити веретена деления. Одна нить с одного полюса, другая – с другого. Центромеры состоят из двух отдельных кинетохор. Метафазная пластинка образуется в плоскости перпендикулярной экватору метафазы I. То есть если родительская клетка в мейозе I делилась вдоль, то теперь две клетки будут делиться поперек.
Анафаза II
Белок, связывающий сестринские хроматиды, разделяется, и они расходятся к разным полюсам. Теперь сестринские хроматиды называются сестринскими хромосомами.
Телофаза II
Подобна телофазе I. Происходит деспирализация хромосом, исчезновение веретена деления, образование ядер и ядрышек, цитокинез.
Значение мейоза
В многоклеточном организме мейозом делятся только половые клетки. Поэтому главное значение мейоза – это обеспечение механизм а полового размножения, при котором сохраняется постоянство числа хромосом у вида .
Другое значение мейоза – это протекающая в профазе I перекомбинация генетической информации, т. е. комбинативная изменчивость. Новые комбинации аллелей создаются в двух случаях. 1. Когда происходит кроссинговер, т. е. несестринские хроматиды гомологичных хромосом обмениваются участками. 2. При независимом расхождении хромосом к полюсам в обоих мейотических делениях. Другими словами, каждая хромосома может оказаться в одной клетке в любой комбинации с другими негомологичными ей хромосомами.
Уже после мейоза I клетки содержат разную генетическую информацию. После второго деления все четыре клетки отличаются между собой. Это важное отличие мейоза от митоза, при котором образуются генетически идентичные клетки.
Кроссинговер и случайное расхождение хромосом и хроматид в анафазах I и II создают новые комбинации генов и являются одной из причин наследственной изменчивости организмов , благодаря которой возможна эволюция живых организмов.
Деление клеток посредством мейоза проходит в два основных этапа: мейоз I и мейоз II. В конце мейотического процесса образуются четыре . Прежде чем делящаяся клетка попадет в мейоз, она проходит через период , называемый интерфазой.
Интерфаза
- Фаза G1: этап развития клетки перед синтезом ДНК. На этой стадии клетка подготавливаясь к делению увеличивается в массе.
- S-фаза: период, в течение которого синтезируется ДНК. Для большинства клеток эта фаза занимает короткий промежуток времени.
- Фаза G2: период после синтеза ДНК, но до начала профазы. Клетка продолжает синтезировать дополнительные белки и увеличиваться в размерах.
В последней фазе интерфазы клетка все еще имеет нуклеолы. окружено ядерной мембраной, а клеточное хромосомы дублируются, но находятся в форме . В две пары , образованных из репликации одной пары, расположены за пределами ядра. В конце интерфазы клетка переходит в первый этап мейоза.
Мейоз I:
Профаза I
В профазе I мейоза происходят следующие изменения:
- Хромосомы конденсируются и присоединяются к ядерной оболочке.
- Возникает синапсис (попарное сближение гомологичных хромосом) и образуется тетрада. Каждая тетрада состоит из четырех хроматид.
- Может произойти генетическая рекомбинация.
- Хромосомы сгущаются и отсоединяются от ядерной оболочки.
- Подобно , центриоли мигрируют друг от друга, а ядерная оболочка и ядрышки разрушаются.
- Хромосомы начинают миграцию к метафазной (экваториальной) пластине.
В конце профазы I клетка входит в метафазу I.
Метафаза I
В метафазе I мейоза происходят следующие изменения:
- Тетрады выравниваются на метафазной пластине.
- гомологичных хромосом ориентированы на противоположные полюса клетки.
В конце метафазы I клетка входит в анафазу I.
Анафаза I
В анафазе I мейоза происходят происходят следующие изменения:
- Хромосомы перемещаются в противоположные концы клетки. Подобно митозу, кинетохоры взаимодействуют с микротрубочками, чтобы переместить хромосомы к полюсам клетки.
- В отличие от митоза, остаются вместе после того, как перемещаются в противоположные полюса.
В конце анафазы I клетка входит в телофазу I.
Телофаза I
В телофазе I мейоза происходят следующие изменения:
- Волокна веретена продолжают перемещать гомологичные хромосомы на полюса.
- Как только движение завершено, каждый полюс клетки имеет гаплоидное количество хромосом.
- В большинстве случаев цитокинез (деление ) происходит одновременно с телофазой I.
- В конце телофазы I и цитокинеза образуются две дочерние клетки, каждая из которых имеет половину числа хромосом исходной родительской клетки.
- В зависимости от типа клетки могут возникать различные процессы при подготовке к мейозу II. Однако генетический материал не реплицируется снова.
В конце телофазы I клетка входит в профазу II.
Мейоз II:
Профаза II
В профазе II мейоза происходят следующие изменения:
- Ядерная и ядра разрушаются, пока появляется веретено деления.
- Хромосомы больше не реплицируются в этой фазе.
- Хромосомы начинают мигрировать к метафазной пластинке II (на экваторе клеток).
В конце профазы II клетки входят в метафазу II.
Метафаза II
В метафазе II мейоза происходят следующие изменения:
- Хромосомы выстраиваются на метафазной пластинке II в центре клеток.
- Кинетохорные нити сестринских хроматид расходятся к противоположным полюсам.
В конце метафазы II клетки входят в анафазу II.
Анафаза II
В анафазе II мейоза происходят следующие изменения:
- Сестринские хроматиды разделяются и начинают перемещаться к противоположным концам (полюсам) клетки. Волокна веретена деления, не связанные с хроматидами, вытягиваются и удлиняют клетки.
- Как только парные сестринские хроматиды отделены друг от друга, каждая из них считается полной хромосомой, называемые .
- При подготовке к следующему этапу мейоза два полюса клеток также отдаляются друг от друга во время анафазы II. В конце анафазы II каждый полюс содержит полную компиляцию хромосом.
После анафазы II клетки входят в телофазу II.
Телофаза II
В телофазе II мейоза происходят следующие изменения:
- Образуются отдельные ядра на противоположных полюсах.
- Происходит цитокинез (деление цитоплазмы и образование новых клеток).
- В конце мейоза II производятся четыре дочерние клетки. Каждая клетка имеет половину числа хромосом от исходной родительской клетки.
Результат мейоза
Конечным результатом мейоза является производство четырех дочерних клеток. Эти клетки имеют в двое меньше хромосом относительно родительской. При мейозе продуцируются только половые . Другие делятся посредством митоза. Когда половые объединяются во время оплодотворения, они становятся . Диплоидные клетки имеют полный набор гомологичных хромосом.
Вопросы внутри параграфа: Какую роль выполняют гаметы? Что их отличает от соматических клеток?
Гаметы – это половые клетки, участвующие в половом размножении. В гаметах содержится гаплоидный половинный набор хромосом, в соматических клетках набор хромосом двойной полный.
Какие изменения происходят в клетке перед делением? Перед делением протекает этап интерфаза. Интерфаза (от лат. inter – между от греч. phasis - появление) – это часть клеточного циклам между двумя делениями. У клеток, утративших способность делиться, интерфазой считают период последнего деления и до их гибели. В период интерфазы клетка активно функционирует, в ней интенсивно идут обменные процессы, в том числе подготовка к делению.
Стр. 70. Вопросы и задания после §
1. Почему мейоз называют редукционным делением?
Мейоз – это деление клетки, при котором происходит уменьшение в 2 раза числа хромосом. Редукция – это уменьшение, исчезновение, поэтому мейотическое деление называют редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2n2c) получаются четыре гаплоидные клетки (nc).
2. Какие изменения происходят с гомологичными хромосомами перед первым делением мейоза?
Перед первым делением мейоза происходит удвоение генетического материала в клетке. В результате самоудвоения молекулы ДНК хромосомы оказываются состоящими из двух хроматид. Генетический материал такой клетки обозначается 2n4c.
3. В основе образования каких клеток лежит мейоз?
Мейоз лежит в основе образования половых клеток – гамет, в которых половинный набор хромосом в отличие от соматических клеток.
4. Сравните мейоз с митозом. Каковы особенности мейоза?
В отличие от митоза в результате первого деления к полюсам должны разойтись не сестринские хроматиды, а целые хромосомы, по одной из каждой пары. Для дальнейшего расхождения эти пары должны для начала образоваться – гомологичным хромосомам необходимо узнать друг друга, правильно выстроиться в экваториальной плоскости и затем разойтись к полюсам. Поэтому в профазу первого деления гомологичные хромосомы сближаются, а затем соединяются по всей длине – это процесс конъюгации хромосом. В метафазе первого деления конъюгирующие хромосомы располагаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. Нити веретена деления прикрепляются к центромерам гомологичных хромосом, и последние постепенно расходятся к полюсам клетки (протекает анафаза первого деления). В телофазе формируются ядра. Завершается первое мейотическое деление. Из диплоидной клетки образуются две гаплоидные клетки. Но, однако, каждая гомологичная хромосома состоит из двух хроматид, и обозначается n2c. Второе деление следует сразу за первым. Удвоение ДНК не происходит во втором делении, поэтому к полюсам расходятся не хромосомы, а хроматиды. Поэтому в результате гаплоидные клетки содержат по одной молекуле ДНК и обозначаются nc. Таким образом, в ходе редукционного или уменьшительного деления из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.
5. Объясните значение терминов «гомологичные хромосомы», «конъюгация», «рекомбинация».
Гомологичные хромосомы – это одинаковые по форме, длине, строению, функциям, по расположению центромеры, которые несут одинаковые гены. Конъюгация – это сближение гомологичных хромосом по всей длине в экваториальной плоскости. Рекомбинация – это образование новых сочетаний генов, происходящие при конъюгации гомологичных хромосом.
Мейоз - разновидность митоза, в результате которого из диплоидных (2п) соматических клеток половых желез образуются гаплоидные гаметы (1n). При оплодотворении ядра гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.
В результате мейоза I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление);
при мейозе II гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление). Клетки, вступающие в мейоз, содержат генетическую информацию 2n2хр.
В профазе мейоза I происходит постепенная спирализация хроматина с образованием хромосом. Гомологичные хромосомы сближаются, образуя общую структуру, состоящую из двух хромосом (бивалент) и четырех хроматид (тетрада).
Соприкосновение двух гомологичных хромосом по всей длине называется конъюгацией.
Затем между гомологичными хромосомами появляются силы отталкивания, и хромосомы сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается, и перекресты смещаются к их концам.
В процессе конъюгации между некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками -кроссинговер , приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Содержание генетического материала остается прежним (2n2хр).
1)В метафазе мейоза I биваленты хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется (2п2хр).
2)В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, окончательно отходят друг от друга и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна - число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2хр у каждого полюса.
3)В телофазе происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы - образуются две дочерние клетки. Дочерние клетки содержат гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома - две хроматиды (1n2хр).
Биологическое значение мейоза :
1) является основным этапом гаметогенеза;
2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;
3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.
Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. Кроме того, в профазе мейоза I происходит перекомбинация генетического материала (кроссинговер), а в анафазе I и II - случайное отхождение хромосом и хроматид к одному или другому полюсу. Эти процессы являются причиной комбинативной изменчивости.
18:Бесполое размножение живых организмов:
При бесполом размножении участвует одна особь, клеточным механизмом является митоз.
Способы бесполого размножения:
1) Деление клетки - характерно только для одноклеточных организмов(грибы…)
1. Монотамия
2. Палинтамия
3. Шизогония
4. Анизотомия
2) Фрагментация – в основе лежит процесс регенерации, т.е. восстановление утраченных органов или их частей. (червь)
3) Почкование – характерно для бактерий, грибов, кишечнополостных и для оболочников).
4) Споруляция – это размножение спорами. (бактерии, высшие и низшие растения)
Споры бывают:1. Зооспоры(подвижные)
Образованием специализированных половых клеток , или гамет , из недифференцированных стволовых .
С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса .
В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.
Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов . Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет . Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).
Фазы мейоза
Мейоз состоит из двух последовательных делений с короткой интерфазой между ними.
- Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:
- Фаза лептотены или лептонемы - конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей.
- Зиготена или зигонема - коньюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами.
- Пахитена или пахинема - кроссинговер (перекрест) обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.
- Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.
- Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.
- Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
- Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе .
- Телофаза I
Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.
- Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
- Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
- Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
- Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
См. также
Ссылки
- Митоз, мейоз, гаметогенез, оплодотворение и эмбриональное развитие - лекция факультета молекулярной и биологической физики МФТИ
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Редукционное деление" в других словарях:
Широко употреблявшееся ранее назв. одного из двух делений мейоза того, при к ром происходит расхождение гомологичных хромосом. В действительности Р. д. осуществляется путём кроссинговера у одной части бивалента при первом, а у др. части при… … Биологический энциклопедический словарь
редукционное деление - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ РЕДУКЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ – первое деление мейоза, приводящее к уменьшению числа хромосом в дочерних клетках в 2 раза. Часть мейоза, приводящая к формированию гаплоидных клеток … Общая эмбриология: Терминологический словарь