Пирамидная система
система эфферентных нейронов, тела которых располагаются в коре большого мозга, оканчиваются в двигательных ядрах черепных нервов и сером веществе спинного мозга. В составе пирамидного пути (tractus pyramidalis) выделяют корково-ядерные волокна (fibrae corticonucleares) и корково-спинномозговые волокна (fibrae corticospinales). И те, и другие являются аксонами нервных клеток внутреннего, пирамидного, слоя коры большого мозга (Кора большого мозга). Они располагаются в предцентральной извилине и прилегающих к ней полях лобной и теменной долей. В предцентральной извилине локализуется первичное двигательное поле, где располагаются пирамидные нейроны, управляющие отдельными мышцами и группами мышц. В этой извилине существует соматотопическое представительство мускулатуры. Нейроны, управляющие мышцами глотки, языка и головы, занимают нижнюю часть извилины; выше располагаются участки, связанные с мышцами верхней конечности и туловища; проекция мускулатуры нижней конечности находится в верхней части предцентральной извилины и переходит на медиальную поверхность полушария. Пирамидный путь образуют преимущественно тонкие нервные волокна, которые проходят в белом веществе полушария и конвергируют к внутренней капсуле (рис
. 1
). Корково-ядерные волокна формируют , а корково-спинномозговые волокна - передние 2 / 3 задней ножки внутренней капсулы. Отсюда пирамидный путь продолжается в основание ножки мозга и далее в переднюю часть моста (см. Головной мозг). На протяжении ствола мозга корково-ядерные волокна переходят на противоположную сторону к дорсолатеральным участкам ретикулярной формации, где они переключаются на двигательные ядра III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII черепных нервов (Черепные нервы);
только к верхней трети ядра лицевого нерва идут неперекрещенные волокна.
Часть волокон пирамидного пути проходит из ствола головного мозга в . В продолговатом мозге пирамидный путь располагается в пирамидах, которые на границе со спинным мозгом образуют (decussatio pyramidum). Выше перекреста пирамидный путь содержит 700 000 до 1 300 000 нервных волокон с одной стороны. В результате перекреста 80% волокон переходит на противоположную сторону и образует в боковом канатике спинного мозга (Спинной мозг) корково-спинномозговой (пирамидный) путь. Неперекрещенные волокна из продолговатого мозга продолжаются в передний в виде переднего корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Волокна этого пути переходят на противоположную сторону на протяжении спинного мозга в его белой спайке (посегментно). Большинство корково-спинномозговых волокон оканчивается в промежуточном сером веществе спинного мозга на его вставочных нейронах, лишь часть их образует синапсы непосредственно с двигательными нейронами передних рогов, которые дают начало двигательным волокнам спинномозговых нервов (Нервы). В шейных сегментах спинного мозга оканчивается около 55% корково-спинномозговых волокон, в грудных сегментах 20% и в поясничных сегментах 25%. Передний корково-спинномозговой путь продолжается только до средних грудных сегментов. Благодаря перекресту волокон в П. с. левое управляет движениями правой половины тела, а правое полушарие - движениями левой половины тела, однако туловища и верхней трети лица получают волокна пирамидного пути из обоих полушарий. Функция П. с. состоит в восприятии программы произвольного и проведении импульсов этой программы до сегментарного аппарата ствола головного и спинного мозга. В клинической практике состояние П. с. определяют по характеру произвольных движений. Оценивают объем движений и силу сокращения поперечнополосатых мышц по шестибалльной системе (полная сила мышц - 5 баллов, «уступчивость» мышечной силы - 4 балла, умеренное снижение силы при полном объеме активных движений - 3 балла, возможность полного объема движений только после относительного устранения силы тяжести конечности - 2 балла, сохранность шевеления с едва заметным сокращением мышцы - 1 балл и отсутствие произвольного движения - 0). Оценить силу сокращения мышц количественно можно с помощью динамометра. Для оценки сохранности пирамидного корково-ядерного пути к двигательным ядрам черепных нервов используют тесты, с помощью которых определяют функцию мышц головы и шеи, иннервируемых этими ядрами, кортикоспинального тракта - при исследовании мышц туловища и конечностей. О поражении пирамидной системы судят также по состоянию мышечного тонуса и трофике мышц. Патология.
Нарушения функции П. с. наблюдаются при многих патологических процессах. В нейронах П. с и их длинных аксонах нередко возникают нарушения обменных процессов, которые приводят к дегенеративно-дистрофическим изменениям этих структур. Нарушения бывают генетически обусловленными или являются следствием интоксикации (эндогенной, экзогенной), а также вирусного поражения генетического аппарата нейронов. Для дегенерации характерно постепенное, симметричное и нарастающее расстройство функции пирамидных нейронов, в первую очередь, имеющих наиболее длинные аксоны, т.е. заканчивающихся у периферических мотонейронов поясничного утолщения. Поэтому пирамидная недостаточность в таких случаях вначале выявляется в нижних конечностях. К этой группе заболеваний относится семейная спастическая Штрюмпелля (см. Параплегия), портокавальная энцефаломиелопатия, Фуникулярный миелоз , а также Миллса - односторонний восходящий неясной этиологии. Он начинается обычно в возрасте от 35-40 до 60 лет центральным парезом дистальных отделов нижней конечности, который постепенно распространяется на проксимальные отделы нижней, а затем и на всю верхнюю и переходит в спастическую гемиплегию с вегетативными и трофическими нарушениями в парализованных конечностях. П. с. поражается часто при медленных вирусных инфекциях, таких как Амиотрофический боковой склероз ,
Рассеянный склероз и др. Почти всегда в клинической картине очаговых поражений головного и спинного мозга имеются признаки нарушения функции пирамидной системы. При сосудистых поражениях головного мозга ( , ишемия) пирамидные расстройства развиваются остро или подостро с прогрессированием при хронической недостаточности мозгового кровообращения. П. с. может вовлекаться в при энцефалитах (Энцефалиты) и Миелит ах, при черепно-мозговой травме (Черепно-мозговая травма) и позвоночно-спинномозговой травме (Позвоночно-спинномозговая травма), при опухолях центральной нервной системы и др. При поражении П. с. развиваются центральные и Параличи
с характерными нарушениями произвольных движений. Повышаются мышечный по спастическому типу ( мышц обычно не изменяется) и глубокие на конечностях, снижаются или исчезают кожные рефлексы (брюшные, кремастерные), появляются патологические рефлексы на руках - Россолимо - Вендеровича, Якобсона - Ласка, Бехтерева, Жуковского, Гоффманна, на ногах - Бабинского, Оппенгейма, Чаддока, Россолимо, Бехтерева и др. (см. Рефлексы). Характерным для пирамидной недостаточности является Жюстера: укол булавкой кожи в области возвышения большого пальца руки вызывает большого пальца и его к указательному при одновременном разгибании остальных пальцев и тыльном сгибании кисти и предплечья. Нередко выявляется симптом складного ножа: при пассивном разгибании спастичной верхней конечности и сгибании нижней конечности исследующий испытывает вначале резкое пружинящее сопротивление, которое затем внезапно ослабевает. При поражении П. с. часто отмечаются глобальные, координаторные и имитационные Синкинезии . Для выявления пареза легкой степени используют специальные тесты: двигательный рефлекс Вендеровича (возможность отвести мизинец от безымянного пальца при его щипкообразном оттягивании), проба Барре (при закрытых глазах поднять вверх и фиксировать обе руки ладонями внутрь с растопыренными пальцами; на стороне пирамидной недостаточности быстрее устает, опускается и сгибается в локтевом и лучезапястном суставах) и др. В зависимости от локализации патологического очага и его размеров наблюдаются различные варианты клинической картины нарушения функции П. с. При поражении коры предцентральной извилины развивается спастическая - паралич одной верхней или нижней конечности, кисти или стопы или даже отдельных пальцев. Возможно изолированное пирамидных нейронов, связанных с ядрами лицевого и подъязычного нервов. При этом развивается центральный паралич () мимической мускулатуры нижней части лица, имеющей одностороннюю надъядерную иннервацию, и мышц одной половины языка. При обширном корковом очаге на наружной поверхности предцентральной извилины развивается фациолингвобрахиальный паралич. При раздражении сохранных нейронов возникают пароксизмы джексоновской эпилепсии (Джексоновская эпилепсия) или кожевниковской эпилепсии (Кожевниковская эпилепсия). Наиболее часто П. с. поражается на уровне внутренней капсулы. При этом развивается спастический паралич конечностей на стороне, противоположной патологическому очагу. Для такой капсулярной гемиплегии характерна полная утрата произвольных движений в дистальных отделах конечностей (в кисти и стопе), типичной является Вернике - Манна (рис
. 2
): рука согнута в локтевом, лучезапястном и межфаланговых суставах, приведена к туловищу, и голень разогнуты, в положении подошвенного сгибания и повернута внутрь. При ходьбе паретичная выносится вперед, описывая полукруг (так называемая косящая ). Спастичность, а затем и парализованных мышц возникают вследствие одновременного поражения во внутренней капсуле аксонов пирамидной и экстрапирамидной систем. Разрушение пирамидной системы на уровне ствола головного мозга проявляется различными альтернирующими синдромами (Альтернирующие синдромы): Вебера (при поражении одной ножки мозга), Фовилля или Мийяра - Гюблера (при поражении половины моста мозга), Авеллиса, Джексона (при поражении продолговатого мозга) и др. При разрушении спинного мозга выше шейного утолщения развивается спастическая , а ниже шейного утолщения (но выше поясничного утолщения) - спастическая параплегия. Двустороннее поражение корково-ядерных трактов приводит к возникновению псевдобульбарного паралича (Псевдобульбарный паралич) (пареза), одной половины поперечника спинного мозга (правой или левой) - к развитию Броун-Секара синдрома (Броун - Секара синдром). Диагноз поражения П. с. устанавливают на основании исследования движений больного и выявления признаков пирамидной недостаточности (наличие пареза или паралича, повышения мышечного тонуса, повышения глубоких рефлексов, клонусов, патологических кистевых и стопных знаков), особенностей клинического течения и результатов специальных исследований (электронейромиографии, электроэнцефалографии, томографии и др.). Дифференциальный пирамидных параличей проводят с периферическими парезами и параличами, которые развиваются при поражении периферических мотонейронов. Для последних характерны и атрофия паретичных мышц, снижение мышечного тонуса (гипо- и ), ослабление или отсутствие глубоких рефлексов, изменения электровозбудимости мышц и нервов ( перерождения). При остром развитии поражения П. с. в первые несколько часов или суток нередко наблюдается снижение мышечного тонуса и глубоких рефлексов в парализованных конечностях. Связано это с состоянием Диашиз а,
после устранения которого наступает повышение мышечного тонуса и глубоких рефлексов. Вместе с тем пирамидные знаки (симптом Бабинского и т.п.) выявляются и на фоне признаков диашиза. Лечение поражений П. с. направлено на основное . Применяют лекарственные препараты, улучшающие в нервных клетках (ноотропил, церебролизин, энцефабол, глутаминовую кислоту, аминалон), проведение нервного импульса (прозерин, дибазол), микроциркуляцию (вазоактивные препараты), нормализующие мышечный тонус (мидокалм, баклофен, лиоресал), группы В, Е. Широко используют ЛФК, (точечный) и рефлексотерапию, направленные на снижение мышечного тонуса; физио- и бальнеотерапию, ортопедические мероприятия. Нейрохирургическое проводится при опухолях и травмах головного и спинного мозга, а также при ряде острых нарушений мозгового кровообращения (при тромбозе или стенозе экстрацеребральных артерий, внутримозговой гематоме, мальформациях церебральных сосудов и др.). Библиогр.:
Блинков С.М. и Глезер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах, с. 82, Л., 1964; Болезни нервной системы, под ред. П.В. Мельничука, т. 1, с. 39, М., 1982; Гранит Р. Основы регуляции движений, с англ., М., 1973; Гусев Е.И., Гречко В.Е. и Бурд Г.С. Нервные болезни, с. 66, М., 1988; Дзугаева С.Б. головного мозга человека (в онтогенезе), с. 92, М., 1975; Костюк П.К. Структура и нисходящих систем спинного мозга, Л. 1973; Лунев Д.К. Нарушение мышечного тонуса при мозговом инсульте, М. 1974; Многотомное руководство по неврологии, под ред. Н.И. Гращенкова, т. 1, кн. 2, с. 182, М., 1960; Скоромец Д.Д. заболеваний нервной системы, с. 47, Л., 1989; Турыгин В.В. Проводящие пути головного и спинного мозга, Омск. 1977. капсула; 3 - средний мозг; 4 - ; 5 - продолговатый мозг; 6 - перекрест пирамид; 7 - латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 8, 10 - шейные сегменты спинного мозга; 9 - передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 11 - белая ; 12 - грудной ; 13 - поясничный спинного мозга; 14 - двигательные нейроны передних рогов спинного мозга"> Рис. 1. Схематическое изображение пирамидного пути на различных уровнях головного и спинного мозга: 1 - пирамидные нейроны коры большого мозга; 2 - внутренняя капсула; 3 - средний мозг; 4 - мост; 5 - продолговатый мозг; 6 - перекрест пирамид; 7 - латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 8, 10 - шейные сегменты спинного мозга; 9 - передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 11 - белая спайка; 12 - грудной сегмент спинного мозга; 13 - поясничный сегмент спинного мозга; 14 - двигательные нейроны передних рогов спинного мозга.
- (systema pyramidales), пирамидный путь, кортикоспинальный тракт, система нервных центров и нервных путей, начинающихся от крупных пирамидных нейронов коры больших полушарий (в осн. передних отделов неокортекса), аксоны к рых заканчиваются на… … Биологический энциклопедический словарь
ПИРАМИДНАЯ СИСТЕМА - (сиы.: пирамидный путь, tractus cortico spinalis) с точки зрения фило и онтогенеза в отличие от экстрапирамидной или палеокинетической, как связанная с неэнцефалоном, называется неокинетической системой. Являясь неэнцефали ческим образованием,… … Большая медицинская энциклопедия
В физиологии основной эфферентный проводящий путь коры головного мозга, передающий импульсы движений. Начинается от гигантских нервных клеток передней центральной извилины коры головного мозга и оканчивается на двигательных нейронах передних… … Большой Энциклопедический словарь
- (физиол.), основной эфферентный проводящий путь коры головного мозга, передающий импульсы движений. Начинается от гигантских нервных клеток передней центральной извилины коры головного мозга и оканчивается на двигательных нейронах передних рогов… … Энциклопедический словарь
Пирамидный путь, система нервных структур, участвующих в сложной и тонкой координации двигательных актов. У низших позвоночных П. с. нет, она появляется только у млекопитающих, образуя эфферентную часть двигательного анализатора (См.… … Большая советская энциклопедия - – нервная структура, обеспечивающая произвольные движения и представленная мультиполярными нервными клетками лобной коры, протяжёнными аксонами, которые в составе моносинаптического проводящего пути направляются к моторным нейронам ядер черепных… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
Система нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от пирамидных клеток, расположенных в коре предцентральной извилины, направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга. Пирамидный путь делится … Медицинские термины
система пирамидная - система волокон, по которым двигательные импульсы из коры больших полушарий проводятся к двигательным ядрам ствола мозга и передних рогов спинною мозга. Состоит из пирамидного пучка, в котором различают корково ядерный и корково спинно… … Словарь терминов и понятий по анатомии человека
Пирамидная система - система эфферентных нейронов, тела которых располагаются в коре большого мозга, оканчиваются в двигательных ядрах черепных нервов и сером веществе спинного мозга. В составе пирамидного пути (tractus pyramidalis) выделяют корково-ядерные волокна (fibrae corticonucleares) и корково-спинномозговые волокна (fibrae corticospinales). И те, и другие являются аксонами нервных клеток внутреннего, пирамидного, слоя коры большого мозга . Они располагаются в предцентральной извилине и прилегающих к ней полях лобной и теменной долей. В предцентральной извилине локализуется первичное двигательное поле, где располагаются пирамидные нейроны, управляющие отдельными мышцами и группами мышц. В этой извилине существует соматотопическое представительство мускулатуры. Нейроны, управляющие мышцами глотки, языка и головы, занимают нижнюю часть извилины; выше располагаются участки, связанные с мышцами верхней конечности и туловища; проекция мускулатуры нижней конечности находится в верхней части предцентральной извилины и переходит на медиальную поверхность полушария.
Пирамидный путь образуют преимущественно тонкие нервные волокна, которые проходят в белом веществе полушария и конвергируют к внутренней капсуле (рис . 1 ). Корково-ядерные волокна формируют колено, а корково-спинномозговые волокна - передние 2 / 3 задней ножки внутренней капсулы. Отсюда пирамидный путь продолжается в основание ножки мозга и далее в переднюю часть моста (см. Головной мозг ). На протяжении ствола мозга корково-ядерные волокна переходят на противоположную сторону к дорсолатеральным участкам ретикулярной формации, где они переключаются на двигательные ядра III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII черепных нервов ; только к верхней трети ядра лицевого нерва идут неперекрещенные волокна. Часть волокон пирамидного пути проходит из ствола головного мозга в мозжечок.
В продолговатом мозге пирамидный путь располагается в пирамидах, которые на границе со спинным мозгом образуют перекрест (decussatio pyramidum). Выше перекреста пирамидный путь содержит от 700 000 до 1 300 000 нервных волокон с одной стороны. В результате перекреста 80% волокон переходит на противоположную сторону и образует в боковом канатике спинного мозга латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь. Неперекрещенные волокна из продолговатого мозга продолжаются в передний канатик спинного мозга в виде переднего корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Волокна этого пути переходят на противоположную сторону на протяжении спинного мозга в его белой спайке (посегментно). Большинство корково-спинномозговых волокон оканчивается в промежуточном сером веществе спинного мозга на его вставочных нейронах, лишь часть их образует синапсы непосредственно с двигательными нейронами передних рогов, которые дают начало двигательным волокнам спинномозговых нервов . В шейных сегментах спинного мозга оканчивается около 55% корково-спинномозговых волокон, в грудных сегментах 20% и в поясничных сегментах 25%. Передний корково-спинномозговой путь продолжается только до средних грудных сегментов. Благодаря перекресту волокон в П. с. левое полушарие головного мозга управляет движениями правой половины тела, а правое полушарие - движениями левой половины тела, однако мышцы туловища и верхней трети лица получают волокна пирамидного пути из обоих полушарий.
Функция П. с. состоит в восприятии программы произвольного движения и проведении импульсов этой программы до сегментарного аппарата ствола головного и спинного мозга.
В клинической практике состояние П. с. определяют по характеру произвольных движений. Оценивают объем движений и силу сокращения поперечнополосатых мышц по шестибалльной системе (полная сила мышц - 5 баллов, «уступчивость» мышечной силы - 4 балла, умеренное снижение силы при полном объеме активных движений - 3 балла, возможность полного объема движений только после относительного устранения силы тяжести конечности - 2 балла, сохранность шевеления с едва заметным сокращением мышцы - 1 балл и отсутствие произвольного движения - 0). Оценить силу сокращения мышц количественно можно с помощью динамометра. Для оценки сохранности пирамидного корково-ядерного пути к двигательным ядрам черепных нервов используют тесты, с помощью которых определяют функцию мышц головы и шеи, иннервируемых этими ядрами, кортикоспинального тракта - при исследовании мышц туловища и конечностей. О поражении пирамидной системы судят также по состоянию мышечного тонуса и трофике мышц.
Патология. Нарушения функции П. с. наблюдаются при многих патологических процессах. В нейронах П. с и их длинных аксонах нередко возникают нарушения обменных процессов, которые приводят к дегенеративно-дистрофическим изменениям этих структур. Нарушения бывают генетически обусловленными или являются следствием интоксикации (эндогенной, экзогенной), а также вирусного поражения генетического аппарата нейронов. Для дегенерации характерно постепенное, симметричное и нарастающее расстройство функции пирамидных нейронов, в первую очередь, имеющих наиболее длинные аксоны, т.е. заканчивающихся у периферических мотонейронов поясничного утолщения. Поэтому пирамидная в таких случаях вначале выявляется в нижних конечностях. К этой группе заболеваний относится семейная спастическая параплегия Штрюмпелля (см. Параплегия ), портокавальная энцефаломиелопатия, фуникулярный миелоз , а также синдром Миллса - односторонний восходящий неясной этиологии. Он начинается обычно в возрасте от 35-40 до 60 лет центральным ом дистальных отделов нижней конечности,
который постепенно распространяется на проксимальные отделы нижней, а затем и на всю верхнюю конечность и переходит в спастическую гемиплегию с вегетативными и трофическими нарушениями в парализованных конечностях. П. с. поражается часто при медленных вирусных инфекциях, таких как амиотрофический боковой , рассеянный и др. Почти всегда в клинической картине очаговых поражений головного и спинного мозга имеются признаки нарушения функции пирамидной системы. При сосудистых поражениях головного мозга (кровоизлияние, ) пирамидные расстройства развиваются остро или подостро с прогрессированием при хронической недостаточности мозгового кровообращения. П. с. может вовлекаться в патологический процесс при энцефалитах и миелитах , при черепно-мозговой травме и позвоночно-спинномозговой травме , при опухолях центральной нервной системы и др.При поражении П. с. развиваются центральные ы и параличи с характерными нарушениями произвольных движений. Повышаются мышечный тонус по спастическому типу (трофика мышц обычно не изменяется) и глубокие рефлексы на конечностях, снижаются или исчезают кожные рефлексы (брюшные, кремастерные), появляются патологические рефлексы на руках - Россолимо - Вендеровича, Якобсона - Ласка, Бехтерева, Жуковского, Гоффманна, на ногах - Бабинского, Оппенгейма, Чаддока, Россолимо, Бехтерева и др. (см. Рефлексы ). Характерным для пирамидной недостаточности является симптом Жюстера: укол булавкой кожи в области возвышения большого пальца руки вызывает сгибание большого пальца и приведение его к указательному при одновременном разгибании остальных пальцев и тыльном сгибании кисти и предплечья. Нередко выявляется симптом складного ножа: при пассивном разгибании спастичной верхней конечности и сгибании нижней конечности исследующий испытывает вначале резкое пружинящее сопротивление, которое затем внезапно ослабевает. При поражении П. с. часто отмечаются глобальные, координаторные и имитационные синкинезии .
Диагноз поражения П. с. устанавливают на основании исследования движений больного и выявления признаков пирамидной недостаточности (наличие а или а, повышения мышечного тонуса, повышения глубоких рефлексов, клонусов, патологических кистевых и стопных знаков), особенностей клинического течения и результатов специальных исследований (электронейромиографии, электроэнцефалографии, томографии и др.).
Дифференциальный диагноз пирамидных параличей проводят с периферическими ами и ами,
которые развиваются при поражении периферических мотонейронов. Для последних характерны и паретичных мышц, снижение мышечного тонуса (гипо- и атония), ослабление или отсутствие глубоких рефлексов, изменения электровозбудимости мышц и нервов (реакция перерождения). При остром развитии поражения П. с. в первые несколько часов или суток нередко наблюдается снижение мышечного тонуса и глубоких рефлексов в парализованных конечностях. Связано это с состоянием диашиза , после устранения которого наступает повышение мышечного тонуса и глубоких рефлексов. Вместе с тем пирамидные знаки (симптом Бабинского и т.п.) выявляются и на фоне признаков диашиза.Лечение поражений П. с. направлено на основное заболевание. Применяют лекарственные препараты, улучшающие метаболизм в нервных клетках (ноотропил, церебролизин, энцефабол, глутаминовую кислоту, аминалон), проведение нервного импульса (прозерин, дибазол), микроциркуляцию (вазоактивные препараты), нормализующие мышечный тонус (мидокалм, баклофен, лиоресал), витамины группы В, Е. Широко используют ЛФК, массаж (точечный) и рефлексотерапию, направленные на снижение мышечного тонуса; физио- и бальнеотерапию, ортопедические мероприятия. Нейрохирургическое лечение проводится при опухолях и травмах головного и спинного мозга, а также при ряде острых нарушений мозгового кровообращения (при е или е экстрацеребральных артерий, внутримозговой гематоме, мальформациях церебральных сосудов и др.).
Библиогр.: Блинков С.М. и Глезер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах, с. 82, Л., 1964; Болезни нервной системы, под ред. П.В. Мельничука, т. 1, с. 39, М., 1982; Гранит Р. Основы регуляции движений, пер с англ., М., 1973; Гусев Е.И., Гречко В.Е. и Бурд Г.С. Нервные болезни, с. 66, М., 1988; Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека (в онтогенезе), с. 92, М., 1975; Костюк П.К. Структура и функция нисходящих систем спинного мозга, Л. 1973; Лунев Д.К. Нарушение мышечного тонуса при мозговом е, М. 1974; Многотомное руководство по неврологии, под ред. Н.И. Гращенкова, т. 1, кн. 2, с. 182, М., 1960; Скоромец Д.Д. Топическая диагностика заболеваний нервной системы, с. 47, Л., 1989; Турыгин В.В. Проводящие пути головного и спинного мозга, Омск. 1977.
а) Пирамидный путь (tr. pyramidalis) (рис. 504). Хорошо развит у человека, так как по нему передаются импульсы поперечнополосатым мышцам при выполнении целенаправленных, тонко координированных сознательных движений. Пирамидные пути существуют и у многих животных, но функционируют без сознательной корректировки. Двигательные клетки коры не иннервируют отдельно ту или другую мышцу, а осуществляют заданную программу движений для отдельных групп мышц. Пирамидный путь получил свое название от двух клиновидной формы выпуклостей, лежащих на вентральной поверхности продолговатого мозга. Многие годы считалось, что все волокна пирамидного пути начинаются от клеток коры передней центральной извилины. В настоящее время установлено, что только около 40% аксонов, проходящих через пирамиды, начинается от клеток двигательной зоны коры, а 20% аксонов пирамидного пути начинается от клеток задней центральной извилины (соматосенсорная область). Остальные 40% волокон присоединяются к пирамидному пути от клеток различных областей коры полушарий большого мозга.
504. Схема пирамидного пути (по Сентаготаи).
1 - gyrus precentralis; 2 - tr. corticonuclearis; 3 - tr. corticospinalis lateralis; 4 - tr.
corticospinalis anterior; 5 - полушарие головного мозга; 6 - средний мозг; 7 - мост; 8 - продолговатый мозг; 9 - спинной мозг; 10 - двигательное ядро V пары; 11 - двигательное ядро VII пары; 12 - двигательные ядра IX, X, XI пар; 13 - ядро XII пары.
Первые нейроны располагаются в передней центральной извилине, предцентральной и парацентральной дольках (поля 4-6), часть нейронов разбросана в других корковых полях (7-8-9-22-24 и др.). Существенным моментом является то, что все корковые поля пирамидного пути связаны с нейронами, которые своей деятельностью подавляют моторную активность двигательной зоны и находятся в полях 2 - 4 - 8-19. Подобная тормозящая система отсутствует у других проводящих путей. Кроме того, в поле 4 есть участок 4S, откуда специальные аксоны достигают ядер ретикулярной формации, которая оказывает тормозящее или возбуждающее влияние на произвольные рефлексы. Дендриты пирамидных клеток имеют связь со вставочными нейронами, подключающими чувствительные клетки всех анализаторов. Эти вставочные нейроны формируют короткие и длинные ассоциативные пути белого вещества.
В передней центральной извилине и парацентральной дольке имеются специализированные участки коры, которые осуществляют программу, заданную определенным группам мышц: мышцы нижних конечностей находятся под контролем клеток верхних отделов (ближе к сагиттальной борозде большого мозга) передней центральной извилины и парацентральной дольки, мышцы верхних конечностей - клеток среднего отдела центральной извилины, мышцы лица и органов головы - клеток нижнего отдела.
Пирамидный путь включает три пучка: а) корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis), осуществляющий центральное кодирование программы движений в двигательных ядрах черепных нервов (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII пары); б) передний корково-спинальный путь (tr. corticospinal anterior); в) боковой корково-спинальный путь (tr. corticospinalis lateralis). Оба последних пучка проводят импульсы программы движений к мотонейронам спинного мозга.
Первые нейроны пирамидного пути находятся в различных областях коры полушарий головного мозга. В V слое коры головного мозга имеются пирамидные клетки Беца, аксоны которых принимают участие в образовании лучистого венца белого вещества полушарий мозга. Эти волокна конвергируют вниз, проходя в колене и в 2/3 задней ножки внутренней капсулы. Пирамидные клетки имеют длинные аксоны и большое число коллатералей, которые подключают несколько двигательных клеток II нейронов.
Волокна пирамидного пути, пройдя внутреннюю капсулу, располагаются в основании ножки мозга, где от них отделяются перекрещенные волокна к ядрам глазодвигательного нерва (иннервирующего, верхнюю, нижнюю, медиальную прямые, нижнюю косую мышцы глазного яблока и мышцу, поднимающую верхнее веко), к ядру блокового нерва (иннервирующего верхнюю косую мышцу глазного яблока) и к ядру отводящего нерва (иннервирующего латеральную прямую мышцу глазного яблока).
Из основания ножки мозга пирамидный путь спускается в вентральную часть моста, на уровне которого отделяются перекрещенные волокна для контакта с двигательным ядром тройничного нерва (иннервирующего жевательные мышцы), с двигательным ядром лицевого нерва (иннервирующего мимическую мускулатуру); некоторые волокна отдают коллатерали в ретикулярную формацию. Пучок пирамидного пути расположен в мосту некомпактно, через него поперечно проходят волокна корково-мостомозжечкового пути (описан в разделе «Проприоцептивные пути»). В продолговатом мозге волокна пирамидного пути объединяются в компактный пучок и на вентральной поверхности продолговатого мозга образуют пирамиды. В каждом из двух трактов пирамидных путей содержится около 1 млн. волокон, главным образом тонких и скудно миелинизированных; около 3% волокон имеет большой диаметр и покрыто толстой миелиновой оболочкой; они являются аксонами клеток Беца. В продолговатом мозге двигательные ядра языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара), добавочного (XI пара), подъязычного (XII пара) нервов также контактируют с волокнами пирамидного пути. Волокна пирамидного пути, направляющиеся к ядрам двигательных черепных нервов, перекрещиваются. Эти ядра получают иннервацию от волокон своей и противоположной сторон. Поэтому при центральном одностороннем поражении коры полушарий мозга или проводящих путей не бывает полного паралича мышц, иннервируемых III, IV, V, VI, VII, IXt X, XI парами черепных нервов. В области пирамид продолговатого мозга небольшая часть волокон пирамидного пути, огибая нижнюю оливу через нижнюю или среднюю ножку мозжечка, входит в него.
В нижней части продолговатого мозга пирамидный путь разделяется на два пучка. Один большой пучок (около 80% волокон) перекрещивается (decussatio pyramidum) и переходит в латеральный канатик спинного мозга, образуя боковой корково-спинномозговой путь (tr. corticospinalis lateralis). Волокна этого пути оканчиваются возле дендритов вставочных клеток (II нейрон), расположенных в задних столбах спинного мозга. Аксоны этих клеток передают импульсы вставочным клеткам (III нейрон) переднего столба, а последние - большим альфа-нейронам (IV нейрон) переднего столба, от которых импульсы направляются к малым альфа-нейронам (V нейрон), а также к мышцам конечностей и туловища.
Меньшая часть пирамидного пути в продолговатом мозге не перекрещивается и спускается в переднем канатике под названием переднего корково-спинномозгового пути (tr. corticospinalis anterior). В каждом сегменте спинного мозга его аксоны переходят на противоположную сторону, переключаясь в передних столбах одной частью на вставочные нейроны (II нейрон) и другой - на мотонейроны (II нейрон). Аксоны вставочных нейронов подключаются к малым альфа-нейронам (III нейрон), аксоны которых достигают мышц туловища и конечностей (рис. 505). Волокна вставочных нейронов прослеживаются в шейных и верхних грудных сегментах спинного мозга. Часть волокон переднего корково-спинномозгового пути переключается в мотонейронных пулах своей стороны.
505. Схема переключения кортикоспинального пути (пирамидного) в спинном мозге.
1 - задний канатик; 2 - задний столб; 3 - боковой канатик; 4 - передний кортикоспинальный путь; 5 - крупные мотонейроны переднего столба; 5 - вставочные нейроны переднего столба; 7 - вставочные нейроны заднего столба; 8 - латеральный корково-спинальный путь.
506. Связь коры головного мозга с базальными ядрами, таламусами, ретикулярной формацией и ядрами подталамической области.
1 - корковые поля;
2 - центральная борозда;
3 - волокна пирамидного пути;
4 - чечевицеобразное тело;
5 - луизово тело;
6 - черная субстанция;
7 - ретикулярная формация;
8 - подталамическое ядро;
9 - зрительный бугор;
10 - хвостатое тело.
Аксоны периферического спинномозгового нерва, являющиеся отростками крупных мотонейронов передних столбов серого вещества спинного мозга, иннервируют экстрафузальные мышечные волокна поперечнополосатых мышц. Каждое волокно имеет химически чувствительную область - концевую пластинку, где оканчивается двигательный аксон; она эквивалентна постсинаптической мембране нейрона. При возбуждении аксон мотонейрона выделяет ацетилхолин, воздействующий на концевую пластинку при этом наблюдается деполяризация мышечного волокна и генерация электрического импульса, который распространяется в обе стороны к концам мышечного волокна, вызывая кратковременное его сокращение.
Следовательно, пирамидный путь осуществляет главным образом перекрестную иннервацию. Поражение бокового корково-спинномозгового пути вызывает расстройство движений конечностей на противоположной стороне и почти не нарушает функции мышц туловища вследствие сохранения иннервации за счет переднего кортикоспинального пучка. Такой односторонней иннервацией обладают не все мышечные группы. Большая часть мышц, а именно мышцы глазного яблока, жевательные, мимические мышцы верхней части лица, глотки, гортани, шеи, туловища и промежности, имеет двустороннюю иннервацию за счет волокон перекрестных и своей стороны. Односторонне иннервируются мышцы конечностей, языка, мимические мышцы ниже ротовой щели. Поражение соответствующих клеток коры вызывает полный паралич.
Нисходящие пути головного и спинного мозга проводят импульсы от коры большого мозга, мозжечка, подкорковых и стволовых центров к нижележащим двигательным ядрам мозгового ствола и спинного мозга.
Нисходящие пути делятся на две группы:
Пирамидная система обеспечивает выполнение точных целенаправленных сознательных движений, подстраивает дыхание, обеспечивая произнесение слов. В неё входят корково-ядерный, передний и боковой корково-спинномозговые (пирамидные) пути.
Корково-ядерный путь начинается в нижней трети предцентральной извилины большого мозга. Здесь располагаются пирамидные клетки (1 нейрон), аксоны которых проходят через колено внутренней капсулы в ствол мозга и направляются в базальной его части вниз к двигательным ядрам черепных нервов противоположной стороны (III–VII, IX–XII). Здесь располагаются тела вторых нейронов этой системы, являющиеся аналогами двигательных нейронов передних рогов спинного мозга. Их аксоны идут в составе черепных нервов к иннервируемым мышцам головы и шеи.
Передний и боковой корково-спинномозговые (пирамидные) тракты проводят двигательные импульсы от пирамидных клеток, расположенных в верхних двух третях предцентральной извилины, к мышцам туловища и конечностей противоположной стороны.
Аксоны первых нейронов этих путей вместе идут в составе лучистого венца, проходят через заднюю ножку внутренней капсулы в ствол мозга, где располагаются вентрально. В продолговатом мозге они образуют пирамидные возвышения (пирамиды); и с этого уровня данные пути расходятся. Волокна переднего пирамидного пути спускаются по ипсилатеральной стороне в переднем канатике, образуя соответствующий тракт спинного мозга (см. рис. 23), а затем на уровне своего сегмента переходят на противоположную сторону и заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга (второй нейрон системы). Волокна бокового пирамидного пути, в отличие от переднего, переходят на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга, образуя перекрёст пирамид. Далее они идут в задней части бокового канатика (см. рис. 23) до «своего» сегмента и заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга (второй нейрон системы).
Экстрапирамидная система осуществляет непроизвольную регуляцию и координацию движений, регуляцию мышечного тонуса, поддержание позы, организацию двигательных проявлений эмоций. Обеспечивает плавность движений, устанавливает исходную позу для их выполнения.
К экстрапирамидной системе относятся:
Корково-таламический путь, проводящий двигательные импульсы от коры к двигательным ядрам таламуса.
Лучистость полосатого тела – группа волокон, соединяющая эти подкорковые центры с корой мозга и таламусом.
Корково-красноядерный путь, проводит импульсы от коры большого мозга к красному ядру, которое является двигательным центром среднего мозга.
Красноядерно-спинномозговой путь (рис. 58) проводит двигательные импульсы от красного ядра к мотонейронам передних рогов на противоположной стороне (подробнее см. Раздел 5.3.2.).
Покрышечно-спинномозговой путь . Его прохождение в общих чертах схоже с предыдущим путём, с той разницей, что начинается он не в красных ядрах, в ядрах крыши среднего мозга. Первые нейроны этой системы располагаются в бугорках четверохолмия среднего мозга. Их аксоны переходят на противоположную сторону и в составе передних канатиков спинного мозга спускаются до соответствующих сегментов спинного мозга (см. рис. 23). Далее они входят в передние рога и заканчиваются на мотонейронах спинного мозга (второй нейрон системы).
Преддверно-спинномозговой путь соединяет вестибулярные ядра заднего мозга (моста) и обеспечивает регуляцию тонуса мышц тела (см. Раздел 5.3.2.).
Ретикуло-спинномозговой путь соединяет нейроны РФ и нейроны спинного мозга, обеспечивая регуляцию чувствительности их к управляющим импульсам (см. Раздел 5.3.2.).
Корково-мосто-мозжечковый путь позволяют коре управлять функциями мозжечка. Первые нейроны этой системы располагаются в коре лобной, височной, затылочной или теменной доли. Их нейроны (корково-мостовые волокна) проходят через внутреннюю капсулу и направляются в базилярную часть моста, к собственным ядрам моста. Здесь происходит переключение на вторые нейроны этой системы. Их аксоны (мосто-мозжечковые волокна) переходят на противоположную сторону и через среднюю мозжечковую ножку направляются в контрлатеральное полушарие мозжечка.
Основные восходящие пути.
Восходящие к заднему мозгу : задний спинно-мозжечковый путь Флексига, передний спинно-мозжечковый путь Говерса. Оба спинно-мозжечковых тракта проводят бессознательные импульсы (бессознательная координация движений).
Восходящие к среднему мозгу: боковой спинно-среднемозговой (спинно-тектальный) путь
К промежуточному мозгу : боковой спинно-таламический путь. Он проводит температурные раздражения и болевые; передний спинно-таламический является путем проведения импульсов осязания, прикосновения.
Часть из них представляет собой идущие без перерыва волокна первичных афферентных (чувствительных) нейронов. Эти волокна - тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха) пучки идут в составе дорсальных канатиков белого вещества и заканчиваются в продолговатом мозге возле нейтронных релейных ядер, называемых ядрами дорсального канатика, или ядрами Голля и Бурдаха. Волокна дорсального канатика являются проводниками кожно-механической чувствительности.
Остальные восходящие пути начинаются от нейронов, расположенных в сером веществе спинного мозга. Поскольку эти нейроны получают синаптические входы от первичных афферентных нейронов, их принято обозначать нейронами второго порядка, или вторичными афферентными нейронами. Основная масса волокон от вторичных афферентных нейронов проходит в составе латерального канатика белого вещества. Здесь расположен спиноталамический путь. Аксоны спиноталамических нейронов совершают перекрест и доходят не прерываясь через продолговатый и средний мозг до таламических ядер, где они образуют синапсы с нейронами таламуса. По спиноталамическим путям поступает импульсация от кожных рецепторов.
В латеральных канатиках проходят волокна спинно-мозжечковых трактов, дорсального и вентрального, проводящие в кору мозжечка импульсацию от кожных и мышечных рецепторов.
В составе латерального канатика идут и волокна спиноцервикального тракта, окончание которых образуют синапсы с релейными нейронами шейного отдела спинного мозга - нейронами цервикального ядра. После переключения в цервикальном ядре этот путь направляется в мозжечок и ядра ствола.
Путь болевой чувствительности локализуется в вентральных столбах белого вещества. Кроме того, в задних, боковых и передних столбах проходят собственные проводящие пути спинного мозга, обеспечивающие интеграцию функций и рефлекторную деятельность его центров.
ЭФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ
Нисходящие проекционные проводящие пути (эффекторные, эфферентные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам спинного мозга. Эти пути подразделяются на 2 группы: 1) пирамидный путь и 2) экстрапирамидные пути.
Пирамидный путь (tractus pyramidalis) связывает нейроны двигательной области коры непосредственно с двигательными ядрами спинного мозга и черепных нервов. Началом пути являются большие пирамидные нейроны (клетки Беца) (I нейрон), расположенные во внутреннем пирамидном слое коры предцентральной извилины (первичное корковое поле 4).
Пирамидный путь подразделяется на корково-спинномозговой (fibrae corticospinales) и корково-ядерный (fibrae corticonucleares) .
Корково-спинномозговой путь составлен аксонами больших пирамидных нейронов, расположенных в верхней и средней третях предцентральной извилины. Они проходят через передний отдел задней ножки внутренней капсулы, среднюю часть основания ножки большого мозга, основание моста и пирамиду продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом происходит неполный перекрест корково-спинномозгового пути – перекрест пирамид (decussatio pyramidum) . Большая часть волокон, перейдя на противоположную сторону, образует латеральный корково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis lateralis) , остальные идут в составе переднего корково-спинномозгового пути (tractus corticospinalis anterior) своей стороны и перекрещиваются в спинном мозге посегментно, проходя через белую спайку. Они преимущественно оканчиваются в промежуточном сером веществе, образуя синапсы со вставочными нейронами (II нейрон), которые передают импульсы мотонейронам ядер переднего рога (III нейрон). Аксоны двигательных клеток передних рогов выходят из спинного мозга в передних корешках и затем идут в составе спинномозговых нервов к скелетным мышцам, обеспечивая их двигательную иннервацию.
Через вставочный нейроциты осуществляется связь клеток коры полушарий мозга с мотонейронами, иннервирующими мускулатуру шеи, туловища и проксимальных отделов конечностей. Волокна латерального пирамидного пути заканчиваются в своем большинстве на вставочных нейроцитах спинного мозга.
Мотонейроны спинного мозга, иннервирующие мышцы предплечья и кисти, имеют непосредственные связи с клетками коры. На них (а не на вставочных нейронах) заканчиваются корково-спинномозговые волокна, проходящие, главным образом, в составе переднего пирамидного тракта. Этим достигается прямая, более совершенная корковая регуляция мышц, которые характеризуются очень точными, строго дифференцированными движениями.
Пирамидный путь главным образом передает мышцам сигналы произвольных движений, регулируемых корой большого мозга. При его перерыве наступает паралич мышц своей или противоположной стороны в зависимости от уровня повреждения. Особенно сильно страдают при поражениях пирамидных путей тонко дифференцированные движения верхних конечностей, мускулатура которых имеет перекрестную иннервацию. Мышцы нижних конечностей и особенно мышцы туловища иннервируются наряду с перекрещенными, также и неперекрещенными корково-спинномозговыми волокнами, поэтому их функция нарушается в меньшей степени.
При поражении пирамидных нейронов и корково-спинномозговых путей возникают центральные параличи (выпадение двигательных функций) или парезы (ослабление двигательных функций). Центральный паралич характеризуется повышением тонуса парализованных мышц (гипертонус), повышением сухожильных рефлексов (гиперрефлексия), выпадением кожных рефлексов и наличием неконтролируемых мелких движений (гиперкинез). Эти проявления обусловлены отсутствием тормозного воздействия на сегментарный аппарат спинного мозга. Если очаг поражения корково-спинномозгового пути локализуется на уровне верхних шейных сегментов, возникает паралич верхней и нижней конечностей на одноименной стороне. Если патологический очаг поражения находится в предцентральной извилине или в стволе головного мозга, возникает паралич конечностей на противоположной стороне, так как волокна корково-спинномозговых путей совершают перекрест.
При поражении периферического двигательного нейрона или его аксона возникает периферический паралич, который характеризуется атонией, арефлексией и атрофией.
Однако пирамидный путь связывает кору не только с двигательными нейроцитами спинного мозга, но и с другими структурами головного и спинного мозга. Его волокна или их коллатерали оканчиваются на клетках красного ядра, собственных ядрах моста, на клетках ретикулярной формации ствола мозга.
Корково-ядерный путь представляет собой часть пирамидного пути. Первый нейрон представлен большими пирамидными нейронами, расположенными в коре нижней части предцентральной извилины (первичное корковое поле 4). Корково-ядерный путь проходит через колено внутренней капсулы, основание ножки большого мозга и основание моста. Здесь волокна пути перекрещиваются и подходят к двигательным ядрам III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII черепных нервов. Заложенные в этих ядрах двигательные нейроциты (II нейрон) посылают импульсы мышцам головы и шеи.
В области среднего мозга часть волокон корково-ядерного пути заканчивается синапсами на клетках двигательных ядер глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепных нервов как своей, так и противоположной сторон. Аксоны мотонейронов двигательного ядра глазодвигательного нерва направляются к мышце, поднимающей верхнее веко, к верхней, медиальной и нижней прямым мышцам глаза и к нижней косой мышце глаза. Аксоны мотонейронов двигательного ядра блокового нерва идут к верхней косой мышце глаза.
В области моста часть волокон корково-ядерного пути заканчиваются на нейронах двигательных ядер V, VI и VII пар черепных нервов, причем к двигательным ядрам V и VI пар волокна подходят как со своей, так и с противоположной сторон, а на двигательных ядрах VII пары заканчиваются волокна в основном от противоположного полушария. Только часть волокон, связанных с иннервацией мимических мышц верхней половины лица, заканчивается на двигательных ядрах лицевого нерва и своей стороны. Аксоны мотонейронов двигательного ядра тройничного нерва иннервируют жевательные мышцы, челюстно-подъязычную мышцу, переднее брюшко двубрюшной мышцы, мышцу, напрягающую мягкое небо, и мышцу, напрягающую барабанную перепонку. Аксоны клеток двигательного ядра отводящего нерва направляются к латеральной прямой мышце глаза. Аксоны мотонейронов двигательного ядра VII пары иннервируют мимические мышцы, стременную мышцу, заднее брюшко двубрюшной мышцы, шилоподъязычную и подкожную мышцы.
Часть волокон корково-ядерного пути достигает продолговатого мозга и верхних шейных сегментов спинного мозга. Эти волокна заканчиваются на нейронах двигательных ядер IX, X, XI и XII пар черепных нервов. При этом ядра IX, Х и XI пар получают волокна от обоих полушарий, а ядро XII пары - только от противоположного полушария. Аксоны мотонейронов двойного ядра, общего для IX, Х и XI пар черепных нервов, иннервируют шилоглоточную мышцу, мышцы глотки, мягкого неба, гортани и верхней части пищевода. Аксоны мотонейронов двигательных ядер XI пары направляются к трапециевидной и грудино-ключично-сосцевидной мышцам. Наконец, аксоны мотонейронов двигательного ядра подъязычного нерва (XII пара) идут к мышцам языка.
Одностороннее разрушение пирамидных нейронов в нижнем отделе предцентральной извилины или поражение корково-ядерного пути вызывает лишь ограничение произвольных движений и снижение сократительной силы мышц, так как мотонейроны двигательных ядер черепных нервов в большинстве случаев получают нервные импульсы из обоих полушарий. Исключение составляют мышцы языка и мимические мышцы. К нейронам двигательного ядра подъязычного нерва идут только перекрещенные волокна корково-ядерного пути, поэтому их поражение вызывает полный паралич мышц языка с противоположной стороны. Мотонейроны двигательного ядра лицевого нерва, связанные с иннервацией нижней половины лица, получают только перекрещенные волокна. Мотонейроны, связанные с иннервацией мускулатуры верхней половины лица, получают волокна от корково-ядерных путей своей и противоположной сторон. В связи с этим полный паралич мускулатуры развивается только в нижней половине лица на стороне, противоположной очагу поражения, в верхней половине лица отмечается лишь парез мимических мышц. Только двустороннее поражение корковых центров или корково-ядерных путей приводит к развитию центрального паралича.
При разрушении всех мотонейронов двигательных ядер черепных нервов или повреждении их аксонов возникает периферический паралич, который приводит к исчезновению рефлексов (арефлексия), утрате тонуса мышц (атония) и их атрофии.
Loading...