Мышечное сокращение. Бодифлекс. Изометрические и изотонические упражнения и растягивающие позы для дыхательных упражнений

]

Одна из классических методик тренировки мощности состоит в попытке перемещения веса как можно быстрее и с наибольшей силой на протяжении всего движения. Таким образом, хорошими средствами развития мощности являются использование свободного веса и иного оборудования, которое позволяет быстро перемещать вес. Вес оборудования, используемого для изотонической (Методики, представляет собой внешнее сопротивление. Сила, необходимая для преодоления инерции штанги или для того, чтобы ее переместить, называется приложенным усилием, и чем существеннее приложенное усилие превышает внешнее сопротивление, тем с большей скоростью перемещается вес.

Если спортсмен-новичок прикладывает силу, равную 95 процентам повторного максимума для подъема штанги, вес которой равняется величине одного повторного максимума, спортсмен не сможет сгенерировать ускорение. Однако, если тот же самый спортсмен поработает над развитием максимальной силы один-два года, его сила настолько возрастет, что подъем указанного веса будет представлять собой нагрузку, равную всего лишь 40-50 процентам повторного максимума. В данной ситуации спортсмен сможет поднимать штангу во взрывной манере и генерировать ускорение, которое необходимо для повышения мощности. Указанная разница объясняет необходимость наличия в составе периодизации развития силы этапа максимальной силы перед этапом тренировки мощности. Без прироста максимальной силы не может произойти видимого повышения мощности.

Высокий уровень максимальной силы также необходим на ранней стадии выполнения подъема или броска. Любая штанга или спортивный снаряд (например, мяч) обладают определенной инерцией, которая выражается в массе. Самым сложным этапом взрывного поднятия штанги или броска снаряда является начальная стадия. Для преодоления инерции спортсмен должен обеспечить определенный уровень напряжения в соответствующих мышцах. Следовательно, чем больше максимальная сила спортсмена, тем легче ему преодолеть инерцию, и тем более взрывной будет начальная стадия движения. По мере того как спортсмен продолжает применять силу к штанге или снаряду, он увеличивает скорость движения штанги или снаряда. Чем больше становится скорость, тем меньше требуется силы для ее поддержания.

Непрерывное повышение скорости означает, что быстрота работы конечности также увеличивается. Данное увеличение возможно, только если спортсмен может выполнить быстрое сокращение мышцы: умение, для развития которого спортсмены, участвующие в скоростно-силовых видах спорта, прибегают к тренировке мощности на этапе конверсии. Без тренировки мощности спортсмен никогда не сможет выше прыгать, быстрее бегать, дальше бросать или нанести быстрый удар рукой. Для того чтобы усовершенствовать выполнение этого навыка, спортсмену требуется нечто большее, чем просто максимальная сила. Спортсмен должен уметь проявлять максимальную силу с очень высокой скоростью, и данный навык можно развить только за счет использования методик тренировки мощности.

На этапе развития максимальной силы спортсмен привыкает к высоким нагрузкам. Таким образом, использование нагрузок в диапазоне от 30 до 80 процентов повторного максимума помогает спортсмену развить специфическую мощность и одновременно высокий уровень ускорения, необходимый для проявления мощности.

Для большинства видов спорта, которым присущи циклические движения (например, бег на короткие дистанции, командные виды спорта и единоборства) при использовании изотонической методики нагрузка должна составлять от 30 процентов и выше (до 50 процентов). Для видов спорта с ациклическим характером движений (например, метательные дисциплины, тяжелая атлетика или игра в нападении в американском футболе) нагрузки могут быть выше и находиться в диапазоне от 50 до 80 процентов, что обусловлено намного большей массой и начальной максимальной силой указанных спортсменов, а также необходимостью преодолевать повышенный уровень внешнего сопротивления. Фактически, повышение мощности является очень специфическим аспектом, если речь идет об угловой скорости и нагрузке, следовательно, необходимо выбирать нагрузку в соответствии с величиной внешнего сопротивления, которое необходимо преодолеть. Параметры тренировки приведены в таблице 1.

По мере того, как сустав полностью разгибается, нервная система будет естественным образом активизировать мышцы-антагонисты для замедления движения. В то же время, с точки зрения биомеханики, упражнение становится более полезным, когда сустав «открывается» (требуется применять меньше силы). По этой причине рекомендуется использовать сглаживающее сопротивление в виде лент или цепей при работе с низкими нагрузками (от 30 до 50 процентов). Исследования показали, что использование сглаживающего сопротивления приводит к большему увеличению мощности при работе с небольшими нагрузками .

Следует помнить, что при использовании лент, в частности, в существенной степени задействуется центральная система, что означает необходимость правильного выбора продолжительности перерывов между подходами и частоты применения указанного типа тренировок. Кроме того, поскольку ключевым элементом тренировки мощности является не количество выполненных повторений, а способность быстрой активизации максимального количества быстро-сокращающихся волокон, авторы предлагают использовать небольшое количество повторений (от одного до восьми).

Спортсмены также должны помнить о безопасности. При разгибании конечности следует избегать лишних движений. Иными словами, упражнения должны выполняться во взрывной манере, но без рывков штанги или спортивного снаряда. Повторимся, самым важным элементом является безупречная техника.

Таблица 1. Параметры тренировки для изотонической методики

Продолжительность этапа:	3-6 недель
Циклическая: 30-50% повторного максимума Ациклическая: 50-80% повторного максимума
Количество упражнений
Количество повторений за подход	Циклическая нагрузка: 5-8 повторений под нагрузкой 30^40% повторного максимума, 3-6 повторений под нагрузкой 40-50% повторного максимума Ациклическая нагрузка: 5 или 6 повторений под нагрузкой 50-70% повторного максимума, 1-5 повторений под нагрузкой 70-80% повторного максимума
Количество подходов в составе упражнения
Перерыв для отдыха	Циклическая: 1-2 мин. при 30-40% повторного максимума, 2-3 мин. при 40-50% повторного максимума Ациклическая: 2-4 мин.
Скорость выполнения	Взрывная
Частота тренировок в неделю:

* Меньшая цифра - для большего количества упражнений и наоборот.

Для выполнения мощных спортивных действий, например, бросков, прыжков, ныряний, действий, присущих крикету, ударов битой по мячу, подачи мяча и игры в нападении в американском футболе, во взрывной, ацикличной манере повторения должны осуществляться с некоторым промежутком времени на отдых, за счет которых спортсмен может максимально сконцентрироваться для обеспечения оптимальной динамики движения. Данная стратегия также позволяет активизировать быстросокращающиеся двигательные единицы и повысить уровень выработки энергии . Спортсмен может выполнять одно повторение за один раз при условии, что оно делается во взрывной манере для обеспечения максимального задействования волокон быстросокращающихся мышц и повышения скорости активизации.

Когда спортсмен больше не может выполнять повторение во взрывной манере, ему следует остановиться, даже если подход не был выполнен полностью. При продолжении выполнения повторений без взрывных движений происходит тренировка силовой выносливости , а не мощности. Максимальное задействование и высокая скорость активизации быстросокращающихся волокон происходит только в случае комбинирования максимальной концентрации и взрывных действий, и достижение высокого уровня указанных элементов возможно только если спортсмен не находится под влиянием утомления .

Не столь важно, идёт ли речь о работе над развитием мощности или силовой выносливости, но во время перерыва для отдыха спортсмен должен расслабить задействованные мышцы. При расслаблении во время перерыва для отдыха усиливается ресинтез АТФ , за счет чего в мышцы поступает необходимое количество источников энергии. Данная рекомендация не означает, что спортсмен должен выполнять растяжку используемых мышц, поскольку в данной ситуации во время выполнения следующего подхода снизится выработка энергии. Таким образом, между подходами не следует выполнять растяжку мышц-агонистов.

Для тренировки мощности следует отбирать очень специфические упражнения, во время которых воспроизводится кинетическая цепочка, используемая в определённом виде спорта. С данной точки зрении очевидно, что жим лежа на скамье и силовой подъем штанги на грудь не дадут потрясающих результатов, несмотря на то, что данные упражнения являются традиционными для тренировки мощности. Силовой подъем штанги полезен для метателей и лайнбекеров в американском футболе, но не обязателен, например, для футболистов или игроков в ракеточные виды спорта. Для указанных спортсменов лучше подходят приседания с выпрыгиванием и махи тяжелой гирей. за тренировочную сессию до восемнадцати) и оптимальной пользой для главных движущих мышц. При определении количества подходов и упражнений тренерам следует помнить, что тренировка мощности выполняется в комбинации с тренировкой технико-тактических навыков. Таким образом, для осуществления данной тренировки выделяется только определенное количество энергии.

Ключевым элементом развития мощности при использовании изотонической методики является скорость проявления силы. Для максимального роста мощности скорость приложения силы должна быть как можно большей. Быстрое приложение силы против спортивного снаряда или веса на протяжении диапазона движения является жизненно важным аспектом и должно начинаться на самой ранней стадии движения. Спортсмен должен быть максимально сконцентрирован на выполнении задачи для того, чтобы переместить штангу или спортивный снаряд быстро и динамично.

На рисунке 1 показан пример программы тренировки мощности для баскетболистки команды колледжа, за плечами которой лежит четыре года силовых тренировок. Максимальный уровень механической выработки энергии обычно достигается при нагрузке, равной 50 процентам повторного максимума (плюс-минус 5 процентов) во время выполнения силового упражнения и около 85 процентов для олимпийского двоеборья . Потеря мощности происходит примерно на шестом повторении каждого подхода .

Изометрические и изотонические упражнения . Термин «Изометрика» является производным от двух греческих слов «изо» (равный) и «метрика» (размер). «Изотоника» в переводе с того же греческого трактуется как «имеющий одинаковое напряжение, давление»… За мудреными терминами скрываются хорошо известные нам силовые упражнения . По большому счету изометрические упражнения выполняются в статике, а изотонические – в динамике.

Примеры

Самые наглядные примеры изометрических упражнений – это тяга, жим и приседания. При этом их можно выполнять с помощью спортивного инвентаря (на тренажере , используя гриф, штангу, гантели и другие утяжелители), а можно использовать любой закрепленный твердый предмет, способный оказывать мышцам непреодолимое сопротивление. Этим предметом может быть даже обычная стена, подоконник, дверной проем, на которые вам предстоит с силой надавливать различными способами. Также изометрическую нагрузку вы сообщаете мышцам, надавливая одной ладонью на другую. Смысл изометрического упражнения не в движении, а именно в преодолении сопротивления, причем заведомо непреодолимого. Т.е. изометрика представляет собой нашу попытку выполнить движение (тянуть, толкать, сгибать), которое нам не под силу.

Отличия изометрических упражнений от изотонических

Основное отличие изометрических упражнений от изотонических состоит в том, что во время первых – сокращение мышцы вызывает только ее напряжение, а во время вторых – из-за сокращения мышцы меняется ее длина. Изометрическое упражнение представляет собой усилие по противодействию давлению, которое продолжается 6-12 секунд. Вся энергия при этом уходит на напряжение. В случае же изотонических нагрузок – энергия расходуется на движение.

Преимущества

Изометрические упражнения обладают следующими преимуществами:

• способствуют развитию и укреплению групп мышц, которые в наибольшей степени в этом нуждаются (рук, ног, спины, груди и т.д.). Причем благодаря изометрическим упражнениям поработать над определенной группой мышц можно изолировано;
• экономят время на включении в работу мышц. Ведь в случае с изометрическими упражнениями для этого нужно всего несколько минут;
• в виду короткой продолжительности изометрических упражнений они не вызывают большой усталости, благодаря чему можно тренироваться чаще;
• эффект от нескольких минут, затраченных на изометрическое упражнение можно прировнять к 1-2 часам традиционной изотонической тренировки;
• изометрические упражнения невидимы для окружающих. Их можно выполнять даже во время поездки в метро, используя обычный поручень, или в офисе, надавливая различными способами на сиденье своего кресла;
• изометрические упражнения подходят для людей с ограниченными двигательными возможностями или в восстановительный период после травм опорно-двигательного аппарата;
• изометрические упражнения менее травмоопасны, чем изотонические.

Изотоннические упражнения же хороши тем, что:

• в большей степени подходят для женщин, поскольку исключают возможность быстрого прироста мышечной массы;
• в отличие от изометрических - более интенсивно снабжают мышцы кровью и благотворно влияют на сердечнососудистую систему;
• отлично развивают координацию движения;
• улучшают пластичность и тонус организма;
• повышают пластичность;
• помогают разработать отдельные группы мышц и сухожилия после травм.

Слабые стороны

Слабым местом изометрических упражнений являются гораздо меньшие затраты энергии, чем при изотонической нагрузке, а, следовательно, и более слабый похудательный эффект . Связано это с тем, что при выполнении изометрических упражнений кровеносные сосуды сжимаются. А ведь именно они снабжают клетки кислородом. Таким образом, клетки вынуждены работать интенсивнее и не расходуют столько энергии, как при изотонической нагрузке. Слабой стороной изотонической тренировки является ее более длительная продолжительность по сравнению с изометрическим блоком. Для достижения равного эффекта изотонические упражнения необходимо выполняться в течение 1-2 часов.

Выводы

На первый взгляд кажется, что куда проще выкроить пару минут на изометрику, чем тратить часы для изотонику. Но это не значит, что вам стоит отбросить все изотонические программы. Увы, эти упражнения не являются взаимозаменимыми. Только в комплексе они могут дать максимальный эффект. Кроме того, не забывайте, что силовые упражнения – важная, но не основная и не единственная часть спортивной тренировки женщины. Ведь наряду с эстетичным рельефом тела хочется быть стройнее. А в этом деле на одной изометрике и изотонике заметного результата не достичь. И уж тут нам никак не обойтись без

Каждое движение вашего тела включает сокращение мышц, а список доступных упражнений бесконечен. Если ваша цель - повысить производительность, понимание типов мышечных сокращений и упражнения, которые используют эти сокращения, улучшат вашу мышечную силу и эффективность.

Видео дня

Изотонические упражнения

Изотоническое сокращение - это сила, создаваемая мышцей при сжатии, когда мышца удлиняется и укорачивается во время движения, при этом сила остается постоянной. Поэтому, поднимая стакан, чтобы выпить, ваши мышцы будут использовать ту же силу во всем движении вверх и вниз, что почти невозможно. При нормальном мышечном сокращении сила изменяется во всем движении. Более точным термином является динамическое сжатие, то есть напряжение мышц изменяется, когда оно перемещает стекло. Обычными упражнениями, демонстрирующими этот тип сокращения, являются гантели, приседания, выпадения и ходьба. Эти формы упражнений помогают изолировать определенные группы мышц, как и в случае завитушек гантели, во время которых основная мышца работает, - это бицепс.

Изометрическое упражнение

Если вы нажимаете на то, что является неподвижным, вы испытываете изометрические сокращения. Это также можно назвать статическим напряжением. Изометрические упражнения включают сокращение мышц без движения мышц или суставов. Примеры изометрических упражнений будут толкаться к стене или делать отжимание и останавливаться в положении «вверх». Изометрические упражнения существенно не укрепляют силу, но они могут поддерживать силу, поэтому их иногда используют в реабилитационной обстановке. Например, если кто-то страдает артритом, и это больно выполнять диапазон упражнений движения, изометрические упражнения могут помочь поддерживать силу в мышцах суставов, не вызывая больше боли.

Изокинетическое упражнение

Изокинетические упражнения также используются в терапевтических условиях. Используя динамометр для управления сокращением, изокинетическое упражнение помогает увеличить силу в жертвах инсульта или людей, которые ограничены в использовании своих мышц. Изокинетическое сжатие представляет собой динамическое сжатие, но скорость всего движения контролируется машиной. Этот контроль предотвращает травмы, а также измеряет области прочности и слабости мышц. Любое упражнение с сокращением мышц может быть изокинетическим, если используется динамометр.

Мнение эксперта

Если у вас есть сердечное заболевание, вы можете поговорить с врачом перед выполнением изометрических упражнений. Исследование 1984 года в «Скандинавском журнале труда, окружающей среды и здоровья» показало, что частота сердечных сокращений и артериальное давление значительно увеличиваются с помощью изометрических упражнений.Из-за этого изометрические упражнения не рекомендуются для людей с сердечными проблемами или повышенным кровяным давлением.

text_fields

text_fields

arrow_upward

В покоящихся мы­шечных волокнах при отсутствии импульсации мотонейрона по­перечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам. Тропомиозин расположен таким образом, что бло­кирует участки актина, способные взаимодействовать с попере­чными мостиками миозина. Тропонин тормозит миозин - АТФ-азную активность и поэтому АТФ не расщепляется. Мышечные волокна находятся в расслабленном состоянии.

При сокращении мышцы длина А-дисков не меняется, J-диски укорачиваются, а Н-зона А-дисков может исчезать (рис. 4.3.).

Рис.4.3. Сокращение мышцы. А — Поперечные мостики между актином и миозином разомкнуты. Мышца находится в расслабленном состоянии.
Б — Замыкание поперечных мостиков между актином и миозином. Совершение головками мостиков гребковых движений по направлению к центру саркомера. Скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых, укорочение саркомера, развитие тяги.

Эти данные явились основой для создания теории, объясняющей сокра­щение мышцы механизмом скольжения (теорией скольжения) тон­ких актиновых миофиламентов вдоль толстых миозиновых. В ре­зультате этого миозиновые миофиламенты втягиваются между окру­жающими их актиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, а значит, и всего мышечного волокна.

Молекулярный механизм сокращения мышечного волокна состоит в том, что возникающий в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазмати-ческого ретикулума и освобождение из них ионов кальция. Свобод­ные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения. Совокупность процессов, обуславливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция их саркоплазматического ретикулума, взаимо­действие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют «электромеханическим сопряжением». Временная последо­вательность между возникновением потенциала действия мышечного волокна, поступлением ионов кальция к миофибриллам и развитием сокращения волокна показана на рисунке 4.4.

Рис.4.4. Схема временной последовательности развития
потенциала действия (ПД), освобождения ионов кальция (Са2+) и развития изометрического сокращения мышцы.

При концентрации ионов Са 2+ в межмиофибриллярном пространстве ниже 10″ тропомиозин располагается таким образом, что блокирует прикрепление поперечных миозиновых мостиков к нитям актина. По­перечные мостики миозина не взаимодействуют с нитями актина. Продвижение относительно друг друга нитей актина и миозина отсут­ствует. Поэтому мышечное волокно находится в расслабленном состо­янии. При возбуждении волокна Са 2+ выходит из цистерн саркоплазматического ретикулума и, следовательно, концентрация его вблизи миофибрилл возрастает. Под влиянием активирующих ионов Са 2+ молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что вытал­кивает тропомиозин в желобок между двумя нитями актина, освобож­дая тем самым участки для прикрепления миозиновых поперечных мостиков к актину. В результате поперечные мостики прикрепляются к актиновым нитям. Поскольку головки миозина совершают «гребковые» движения в сторону центра саркомера происходит «втягивание» актиновых миофиламентов в промежутки между толстыми миозиновыми нитями и укорочение мышцы.

Источник энергии для сокращения мышечных волокон

text_fields

text_fields

arrow_upward

Источником энергии для сокращения мышечных волокон служит АТФ. С инактивацией тропонина ионами кальция активируются каталитические центры для расщепления АТФ на головках миозина. Фермент миозиновая АТФ-аза гидролизует АТФ, расположенный на головке миозина, что обеспечивает энергией поперечные мостики. Освобождающиеся при гидролизе АТФ молекула АДФ и неоргани­ческий фосфат используются для последующего ресинтеза АТФ. На миозиновом поперечном мостике образуется новая молекула АТФ. При этом происходит разъединение поперечного мостика с нитью актина. Повторное прикрепление и отсоединение мостиков продол­жается до тех пор, пока концентрация кальция внутри миофибрилл не снижается до подпороговой величины. Тогда мышечные волокна начинают расслабляться.

При однократном движении поперечных мостиков вдоль актино­вых нитей (гребковых движениях) саркомер укорачивается примерно на 1% его длины. Следовательно, для полного изотонического со­кращения мышцы необходимо совершить около 50 таких гребковых движений. Только ритмическое прикрепление и отсоединение голо­вок миозина может втянуть нити актина вдоль миозиновых и со­вершить требуемое укорочение целой мышцы. Напряжение, разви­ваемое мышечным волокном, зависит от числа одновременно зам­кнутых поперечных мостиков. Скорость развития напряжения или укорочения волокна определяется частотой замыкания поперечных мостиков, образуемых в единицу времени, то есть скоростью их прикрепления к актиновым миофиламентам. С увеличением скорос­ти укорочения мышцы число одновременно прикрепленных попере­чных мостиков в каждый момент времени уменьшается. Этим и можно объяснить уменьшение силы сокращения мышцы с увеличе­нием скорости ее укорочения.

При одиночном сокращении процесс укорочения мышечного во­локна заканчивается через 15-50 мс, так как активирующие его ионы кальция возвращаются при помощи кальциевого насоса в цистерны саркоплазматического ретикулума. Происходит расслабле­ние мышцы.

Поскольку возврат ионов кальция в цистерны саркоплазматичес­кого ретикулума идет против диффузионного градиента, то этот процесс требует затрат энергии. Ее источником служит АТФ. Одна молекула АТФ затрачивается на возврат 2-х ионов кальция из межфибриллярного пространства в цистерны. При снижении содер­жания ионов кальция до подпорогового уровня (ниже 10 V) моле­кулы тропонина принимают форму, характерную для состояния покоя. При этом вновь тропомиозин блокирует участки для при­крепления поперечных мостиков к нитям актина. Все это приводит к расслаблению мышцы вплоть до момента прихода очередного потока нервных импульсов, когда описанный выше процесс повто­ряется. Таким образом, кальций в мышечных волокнах играет роль внутриклеточного посредника, связывающего процессы возбуждения и сокращения.

Режимы и типы мышечных сокращений

text_fields

text_fields

arrow_upward

3.1. Одиночное сокращени

Режим сокращений мы­шечных волокон определяется частотой импульсации мотонейронов. Механический ответ мышечного волокна или отдельной мышцы на однократное их раздражение называется одиночным сокращением .

При одиночном сокращении выделяют:

1. Фазу развития напряжения или укорочения;

2. Фазу расслабления или удлинения (рис.4.5.).

Рис.4.5. Развитие во времени потенциала действия (А) и изометрического сокращения мышцы, приводящей большой палец кисти (Б).
1 - фаза развития напряжения; 2 - фаза расслабления.

Фаза расслабления продолжается примерно в два раза дольше, чем фаза напряжения. Длительность этих фаз зависит от морфофункциональных свойств мышечного волокна: у наиболее быстро сокращающихся волокон глазных мышц фаза напряжения составляет 7-10 мс, а у наиболее медленных волокон камбаловидной мышцы - 50-100 мс.

В естественных условиях мышечные волокна двигательной едини­цы и скелетная мышца в целом работают в режиме одиночного сокращения только в том случае, когда длительность интервала между последовательными импульсами мотонейрона равна или пре­вышает длительность одиночного сокращения иннервируемых им мышечных волокон. Так, режим одиночного сокращения медленных волокон камбаловидной мышцы человека обеспечивается при частоте импульсации мотонейрона менее 10 имп/с, а быстрых волокон глазодвигательных мышц - при частоте импульсации мотонейрона менее 50 имп/с.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать дли­тельное время без развития утомления. Однако в связи с тем, что длительность одиночного сокращения невелика, развиваемое мы­шечными волокнами напряжение не достигает максимально возмож­ных величин. При относительно высокой частоте импульсации мо­тонейронов каждый последующий раздражающий импульс приходит­ся на фазу предшествующего напряжения волокона, то есть до того момента, когда оно начинает расслабляться. В этом случае механи­ческие эффекты каждого предыдущего сокращения суммируются с последующим. Причем величина механического ответа на каждый последующий импульс меньше, чем на предыдущий. После несколь­ких первых импульсов последующие ответы мышечных волокон не изменяют достигнутого напряжения, а лишь поддерживают его. Та­кой режим сокращения называется гладким тетанусом (рис.4.6.). В подобном режиме двигательные единицы мышц человека работают при развитии максимальных изометрических усилий. При гладком тетанусе развиваемое ДЕ напряжение в 2-4 раза больше, чем при одиночных сокращениях.

Рис.4.6. Одиночные (а) и тетанические (б,в,г,д) сокращения скелетной мышцы. Накладывание волн сокращения друг на друга и образование тетануса при частотах раздражения: 5 -15 раз/с; в — 20 раз/с; г — 25 раз/с; д — более 40 раз в 1 сек (гладкий тетанус).

В тех случаях, когда промежутки между последовательными им­пульсами мотонейрона меньше времени полного цикла одиночного сокращения, но больше длительности фазы напряжения, сила со­кращения ДЕ колеблется. Этот режим сокращения называется зуб­ чатым тетанусом (рис. 4.6.).

Гладкий тетанус для быстрых и медленных мыши достигается при разных частотах импульсации мотонейронов. Зависит это от времени одиночного сокращения. Так, гладкий тетанус для быстрой глазо­двигательной мышцы проявляется при частотах свыше 150-200 имп/с, а у медленной камбаловидной мышцы - при частоте около 30 имп/с. В режиме тетанического сокращения мышца способна работать лишь короткое время. Это объясняется тем, что из-за отсутствия периода расслабления она не может восстановить свой энергетический потенциал и работает как бы «в долг».

Механическая реакция целой мышцы при ее возбуждении

Механическая реакция целой мышцы при ее возбуждении выра­жается в двух формах - в развитии напряжения и в укорочении. В естественных условиях деятельности в организме человека степень укорочения мышцы может быть различной.

По величине укорочения различают три типа мышечного сокращения:

1. Изотоничес­кий - это сокращение мышцы, при которой ее волокна укорачи­ваются при постоянной внешней нагрузке. В реальных движениях чисто изотоническое сокращение практически отсутствует;

2. Изо­метрический - это тип активации мышцы, при котором она развивает напряжение без изменения своей длины. Изометрическое сокращение лежит в основе статической работы;

3. Ауксотонический или анизотонический тип - это режим, в котором мыш­ца развивает напряжение и укорачивается. Именно такие сокраще­ния имеют место в организме при естественных локомоциях - ходьбе, беге и т.д.

3.2. Динамическое сокращени

Изотонический и анизотонический типы сокра­щения лежат в основе динамической работы локомоторного аппа­рата человека.

При динамической работе выделяют:

1. Концентрический тип сокращения - когда внешняя нагрузка меньше, чем развива­емое мышцей напряжение. При этом она укорачивается и вызывает движение;

2. Эксцентрический тип сокращения - когда внешняя нагрузка больше, чем напряжение мышцы. В этих условиях мышца, напрягаясь, все же растягивается (удлиняется), совершая при этом отрицательную (уступающую) динамическую работу

В зависимости от изменения длины мышечного волокна выде­ляют два типа его сокращения - изометрическое и изотониче­ское. Сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются при неизменном напряжении, называется изотоническим. Сокра щение мышцы, при котором ее напряжение возрастает, а длина мышечных волокон остается неизменной, называется изометриче­ским. В естественных условиях сокращения мышц являются сме­шанными - мышца обычно не только укорачивается, но изменяет­ся и ее напряжение. В зависимости от длительности выделяют одиночное и тетаническое сокращения мышцы.

Одиночное сокращение мышцы в эксперименте вызывают одиночным раздражением электрическим током мышцы или нервно­го волокна. В изотоническом режиме одиночное сокращение начи­нается через короткий скрытый (латентный) период, далее следует фаза подъема (фаза укорочения) , затем фаза спада (фаза расслабления) (рис. 5.2). Обычно мышца укорачивается на 5-10% исходной длины. Длительность ПД мышечных волокон также варьирует и составляет 5-10 мс с учетом замедления фазы реполяризации в конце ее. Длительность одиночного сокращения, мышечного волокна вариабельна, она во много раз превышает продолжительность ПД. Мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», т.е. отвечает на пороговое и сверхпороговое раз­дражение одинаковым по величине одиночным сокращением. Од­нако сокращение целой мышцы зависит от силы раздражения при непосредственном раздражении мышцы и от числа нервных импуль­сов, поступающих к мышце при раздражении нерва. Пр"и непосредственном раздражении это связано с различной возбуди­мостью мышечных волокон и разным расстоянием их от раздража­ющих электродов. Увеличение силы раздражения ведет к увеличе­нию числа сокращающихся мышечных волокон.

Подобный эффект наблюдается и в естественных условиях -с увеличением числа возбужденных нервных волокон и частоты им­пульсов (к мышце поступает больше нервных импульсов - ПД) уве­личивается число сокращающихся мышечных волокон. При одиноч­ных сокращениях мышца утомляется незначительно.

Тетаническое сокращение - это слитное длительное сокра­щение скелетной мышцы. В его основе лежит явление суммации одиночных мышечных сокращений. При нанесении на мышечное

волокно или непосредственно на мышцу двух быстро следующих друг за другом раздражений возникающее сокращение имеет боль­шую амплитуду и длительность. При этом нити актина и миозина дополнительно скользят друг относительно друга. Могут вовлекать­ся также в сокращение ранее не сокращавшиеся мышечные волок­на, если первый стимул вызвал у них подпороговую деполяризацию, а второй увеличивает ее до критической величины. Суммация со­кращений при повторном раздражении мышцы или поступлении к ней ПД возникает только в том случае, когда закончен рефрактер­ный период (после исчезновения ПД мышечного волокна).

При поступлении импульсов к мышце во время ее расслабле­ния возникает зубчатый тетанус, во время укорочения - глад­кий тетанус (рис. 5.3). Амплитуда тетануса больше величины максимального одиночного сокращения мышцы. Напряжение, раз­виваемое мышечными волокнами при гладком тетанусе, обычно в 2-4 раза больше, чем при одиночном сокращении, однако мышца быстрее утомляется. Мышечные волокна не успевают восстановить энергетические ресурсы, израсходованные во время сокращения.

Амплитуда гладкого тетануса увеличивается с возрастанием частоты стимуляции нерва. При некоторой {оптимальной) час­тоте стимуляции амплитуда гладкого тетануса наибольшая (оптимум частоты раздражения). При чрезмерно частой стимуляции нерва (более 100 имп/с) мышца расслабляется вследствие блока проведения возбуждения в нервно-мышечных синапсах - песси-мум Введенского (пессимум частоты раздражения). Пессимум Введенского можно получить и при прямом, но более частом раз­дражении мышцы (более 200 имп/с) (см. рис. 5.3). Пессимум Вве­денского не является результатом утомления мышцы или истоще­ния медиатора в синапсе, что доказывается фактом возобновления сокращения мышцы сразу же после уменьшения частоты раздра­жения. Торможение развивается в нервно-мышечном синапсе при раздражении нерва.

В естественных условиях мышечные волокна сокращаются в режиме зубчатого тетануса или даже одиночных последовательных сокращений. Однако форма сокращения мышцы в целом напомина­ет гладкий тетанус. Причины этого - асинхронность разрядов мо­тонейронов и асинхронность сократительной реакции отдельных мышечных волокон, вовлечение в сокращение большого их коли­чества, вследствие чего мышца плавно сокращается и плавно рас­слабляется, может длительно находиться в сокращенном состоя­нии за счет чередования сокращений множества мышечных волокон. При этом мышечные волокна каждой двигательной еди­ницы сокращаются синхронно.